Este módulo está consagrado a la fisiología del oído —es decir, al estudio de su funcionamiento. La filogénesis nos enseña cómo este órgano se ha afinado, especializado y puesto al servicio de esta función tan compleja y elevada —quizás también la más noble y humanizante— la función de la escucha. Y todo ello gracias a la forma tan especial de la cóclea. Recordemos que es un caracol que da dos vueltas y media. Esta forma permite la selección y el análisis de las diferentes frecuencias que llegan a nuestro oído.
Las dos cuestiones fundamentales a las que queremos responder son: ¿cómo llega el sonido al oído interno?, y ¿qué sucede cuando el sonido llega? Recordemos algo fundamental, que repetiremos en múltiples ocasiones: ¿cuáles son las funciones de este órgano? Primera función: recarga cortical. Segunda función: equilibrio y postura. Y finalmente, la audición, que nos conducirá a la escucha, al lenguaje y a la comunicación. Es fundamental que no perdamos de vista ninguna de estas funciones.
Funciones del vestíbulo
El vestíbulo está encargado de todos los músculos del cuerpo. Todos están controlados por el vestíbulo, de modo que todo movimiento que vayamos a realizar hará funcionar al vestíbulo. Otra función esencial es la integración multisensorial. El cerebro no trata solo las informaciones auditivas: integra en paralelo lo que le llega por la vista, el tacto y el conjunto de los receptores sensoriales. El vestíbulo controla también la estructura dinámica automática de manera inconsciente, además de asegurar nuestra estática y nuestra dinámica.
El vestíbulo permite la integración del equilibrio, algo muy importante y fundamental, pues como seres humanos buscamos la verticalidad, y es esta verticalidad la que nos permitirá acceder al lenguaje. Cuando un niño nace, no se mantiene de pie. Sus órganos de fonación —la lengua, por ejemplo— son órganos que irán a buscar su posición adecuada para permitir el acceso al lenguaje cuando se ponga de pie.
El utrículo, sobre su superficie inferior (mácula utricular), está recubierto de un tapiz gelatinoso recubierto de otolitos —pequeños cristales de carbonato de calcio— e informa sobre las aceleraciones horizontales. El sáculo ofrece la misma característica en su cara perpendicular (mácula sacular o sagital) e informa sobre las aceleraciones verticales. Los canales semicirculares nos ayudarán en los movimientos y aceleraciones angulares gracias a la acción de las células ciliadas pegadas sobre una especie de pinceles gelatinosos de polisacáridos.
En el caso de los canales semicirculares, el órgano vestibular está en movimiento permanente, incluso más allá de nuestra percepción. Puede parecer calmado, pero a escala molecular, está en constante actividad —incluso cuando permanecemos de pie, sentados o tumbados, nuestro vestíbulo envía informaciones sobre la posición que mantenemos. Su sensibilidad es muy fina y esta sensibilidad se debe a que está entre dos cojines líquidos, la perilinfa y la endolinfa.
Funciones de la cóclea
La separación que hacemos entre vestíbulo y cóclea es una separación más bien para permitir el estudio que realmente funcional, pues ambos van a cumplir el mismo tipo de función —el análisis de diferentes movimientos. La diferencia es que el vestíbulo analizará los movimientos de amplitud importante, mientras que la cóclea analizará los movimientos de amplitud más débil.
Como funciones de la cóclea: descifrar, seleccionar y analizar las informaciones sonoras que le llegan; inducirnos a la escucha, es decir, nos pondrá en postura, nos permitirá estar en alerta para recibir lo que queremos escuchar. Y finalmente: estructurar las características específicas del hombre —la verticalidad, la lateralidad, el lenguaje, la liberación de la mano y la dextralidad.
Cómo funciona la cóclea — la teoría de Tomatis
La cóclea tiene la forma de un paraboloide de revolución. Tendría el aspecto de una espiral con un eje. Imaginad una escalera de caracol que todos conocemos —si esta escalera de caracol tuviera su eje desplazándose de manera helicoidal, tendríamos la forma de la cóclea.
Cuando se sumerge este paraboloide en un entorno sonoro, entra en vibración global. Pero un fenómeno notable se produce en él: los sonidos de la misma frecuencia convergen sistemáticamente hacia el mismo punto de la superficie, sobre una línea de nivel frecuencial perpendicular al eje. Si percibo un sonido a 1.000 Hz, irá siempre dirigido hacia el punto específico que analiza este sonido de 1.000 Hz —que será diferente de los que analizan los sonidos de 3.000, 4.000 o de 500 Hz. Hay además otro sistema que ha sido estructurado para asegurar este análisis tan fino: la superficie del paraboloide está colocada en una envoltura helicoidal. Imaginaos una piel de naranja cuando la peláis —la forma que toma si la peláis enteramente. De esta manera, cada punto de esta espiral se convierte en el punto único de vibración deseada, pues está precisamente en la intersección de la paralela que lleva esta vibración y de la traza o de la huella de la espiral. Hay pues un análisis holístico e instantáneo en tiempo real, y es allí donde se fija el análisis de las diferentes frecuencias.
En el plano mecánico, el hueso coclear es un soporte de marfil perfectamente oscilante —muy duro y resistente, pero oscilante, lo que le permite no perder energía y transmitir de manera ideal la frecuencia a todo el conjunto de la zona excitada. La lámina espiral se pone naturalmente a vibrar en resonancia y pone en resonancia a su vez la membrana basilar, recubierta de otolitos y otocitos.
Este conjunto está en ingravidez. Esta ingravidez se debe a la acción de las densidades tanto del líquido endolinfático como de la membrana tectorial. La composición gelatinosa de la membrana tectorial va a permitir la excitación de los cilios de las células de Corti y su desplazamiento, su inclinación.
Los niveles de intensidad sonora y la reacción del oído
Cuando el sonido llega a nuestros oídos con una intensidad del orden de 0 a 20 decibelios —un sonido muy suave— la membrana tectorial va a entrar en movimiento en su parte libre, precisamente hacia el exterior donde están las células del órgano de Corti externas. Pero los movimientos a este nivel serán mínimos. No habrá prácticamente ninguna reacción en el líquido endolinfático —la percepción se manifestará, pero sin agitación a nivel de la endolinfa, lo que no conllevará ningún movimiento a nivel de la perilinfa.
Si la intensidad aumenta a 30–40 decibelios, la segunda fila de las células externas del órgano de Corti comienza a despertarse, comienza a moverse. Es además a este nivel de intensidad donde se obtiene la respuesta ideal en lo que se llama la dinámica del oído. Las tres capas externas se activan, incluso ciertas células internas. Las turbulencias en el líquido endolinfático han aumentado, pero aún no provocan reacción en el líquido perilinfa.
Sin embargo, si la intensidad aumenta aún más, toda la zona del paraboloide se enciende, vibra y se vuelve una capa resonante. El juego de la membrana basilar, demasiado exuberante en la periferia, puede provocar daños a los cilios de las células de Corti externas. En ese momento, la membrana de Reissner se deforma —recordemos que era muy fina y muy flexible—, lo que provoca una reacción en el líquido perilinfa. Estas ondas de turbulencias intentan minimizar los riesgos de un exceso de actividad. El oído va a proteger, absorber, amortiguar todo este exceso de energía por la ventana oval y el músculo del estribo, que juegan un papel muy importante en la amortiguación. La ventana redonda permite también movilizar estos líquidos y se asocia a estos fenómenos de acomodación en la perilinfa.
La concepción de Tomatis frente a la de Von Békésy
Von Békésy, premio Nobel de medicina en 1961, describe el mecanismo siguiente: cuando la platina del estribo es excitada por un sonido, se forman turbulencias en la perilinfa. Engendran una onda de barrido a lo largo de la membrana basilar, cuya amplitud crece progresivamente hasta un máximo preciso —característico de cada frecuencia— antes de caer bruscamente.
La posición de Alfred Tomatis diverge de la de Von Békésy en un punto central. Según Tomatis, las turbulencias circulan desde los puntos de excitación determinados por las frecuencias en el órgano de Corti hacia el estribo —y no del estribo hacia el interior como en el modelo de la onda viajera. Estas turbulencias serían la manifestación de una maniobra de protección, de defensa o de regulación, sin relación con la percepción inicial del sonido. Cabe señalar que la ciencia actual integra las dos perspectivas: la mecánica pasiva descrita por Von Békésy y la amplificación activa de las células ciliadas externas, complementarias en la comprensión del funcionamiento coclear. La teoría de Alfred Tomatis permite aportar elementos de explicación al análisis multifrecuencial, a los efectos de amortiguación, al papel del estribo como amortiguador y a la dinámica oscilante de la perilinfa. Explica también los efectos de máscara de una frecuencia demasiado intensa, así como el análisis de sonidos complejos.
El paso del sonido — conducción ósea
En la concepción de Alfred Tomatis, la membrana del tímpano —una especie de membrana de tensión variable— actuará como una placa vibrante. Las placas vibrantes tienen cualidades de adaptación sorprendentes. La membrana del tímpano va a integrar todos los movimientos vibratorios acústicos que le llegan y va a conducirlos hasta el oído interno para ser allí analizados. El paso del sonido de la membrana del tímpano al oído interno no se hace a través de la cadena de los huesecillos —entre los huesecillos, hay articulaciones cartilaginosas que no son en absoluto permeables.
La parte densa vibra como lo haría una lámina o un diapasón, reaccionando en resonancia al sonido emitido, gracias a las posibilidades de adaptación que suscita el mecanismo del bloque martillo- yunque, accionado por el músculo del martillo. La parte densa está fijada muy sólidamente sobre su perímetro exterior a las partes anterior y posterior del conducto timpánico por fibras arqueadas insertadas en un profundo surco —el surco timpánico. El pie de implantación de la parte densa está en relación acústico-vibratoria con el hueso subyacente, transmitiendo así el sonido a las paredes. En este lugar, nuestro diapasón reacciona tanto a los sonidos complejos como a los sonidos puros.
Así, la onda acústica excita la membrana del tímpano y, por consiguiente, el hueso de la caja del tímpano es inundado de sonido —y con él, por consiguiente, la totalidad del vestíbulo coclear del laberinto óseo. Todo es conducción ósea. La conducción aérea se transforma en conducción ósea a partir de la parte densa por sus regulaciones de tensión. El oído medio transforma los fenómenos aéreos en procesos óseos. La conducción ósea es capital.
🎯 Quiz — Módulo 8: Fisiología del Oído
⚠️ Valida este cuestionario antes de continuar.
P1. ¿Qué parte del oído es filogenéticamente la más antigua?
A) La cóclea
B) El vestíbulo
C) El tímpano
D) El conducto auditivo externo
P2. ¿Qué es la organización tonotópica de la cóclea?
P3. V/F — El vestíbulo controla todos los músculos del cuerpo.
✅ Respuestas
1. B) El vestíbulo, presente ya en las medusas y los peces. La cóclea es una adquisición evolutiva tardía.
2. El mapa frecuencial de la membrana basilar: las frecuencias altas se analizan en la base, las bajas en el ápex. Justifica el principio de filtrado selectivo Tomatis.
3. Verdadero. A través de las vías vestíbulo-espinales, el vestíbulo gobierna el conjunto del tono muscular, incluidos los músculos oculares. Por eso Tomatis sitúa el vestíbulo como ‘primer cerebro’.